Parassiti delle querce

Viene presentata una breve rassegna sugli insetti fitofagi e sugli agenti patogeni di natura vegetale, nella fattispecie essenzialmente funghi, dannosi alle querce in Italia. Gli Autori si soffermano ad illustrare soprattutto il comportamento nella aggressione delta pianta ospite e la natura dei, danni causati dagli insetti defogliatori, xilofagi odai patogeni fungini, con particolare riferimento alla descrizione delle dífficoltà fisiologiche a cui vanno incontro le piante attaccate, Tra i defogliatofi vengono menzionato i I lepidotteri limantriidi, geometridi e taumetopeidi; nel tambito degli xilofagi si ricordano i coleotteri bostrichidi, buprestridi, ceranibicidi e scolitidi; dei funghi si considerano soprattutto alcuni Asconycotina e Deuterornycotina, agenti di defogliazione e responsabili di disseccamenti rameali; no è un agente di probabile malattia vascolare.
Inoltre vengono evidenziate alcune ipotesi di natura símbiotica che si possono instaurare tra insetti xilofagi e funghi patogeni; in tali rapporti gli insetti possono svolgere un'impante funzione di trasporto dei funghi.

 

Introduzione
Piuttosto eterogeneo risulta il complesso delle querce che vegetano in Italia, dove in funzione dell'altitudine, della latitudine ed anche delle esigenze edafiche della copulifera, si possono individuare nelle sempreverdi le predominanti in ambiente mediterraneo e nelle decidue le più rappresentate man mano che si passa in ambienti più freschi, ospitanti forme di vegetazione di tipo medioeuropeo (Bemetti, 1987).
Per il nostro Paese, le querce rivestono, ancora oggi, una notevole importanza colturale, economica ed anche paesaggistica, infatti molte circostanze esse appaiono tra le piante arboree preferite nella costituzione di spazi verdi sia urbani che periurbani.
In questi ultimi decenni, però, le nostre querce hanno manifestato evidenti sintomi di malessere vegetativo e le cause del fenomeno sono molteplici, di cui molte ancora poco note o addirittura sconosciute. Senz'altro alcune vanno ricercate tra le anomalie climatiche, soprattutto nei ripetuti e prolungati periodi di siccità o nelle frequenti gelate tardive, nella presenza di inquinanti nell'aria e nel suolo, nell'applicazione di rigidi piani di assestamento che hanno sconvolto l'assetto originario di numerose cenosi di Quercus, o ancora, nell'ostinato impiego di specie in ambienti, che per ubicazione geografica o per condizionamenti edafici, sono da ritenersi ai limiti della tolleranza ecologica della pianta (Bernetti, 1987). Non deve meravigliare pertanto, che molti insetti fitofagi ed agenti patogeni di natura vegetale si approfittino dello stato di difficoltà fisiologica in cui versano numerosi querceti, per avviare e sostenere pericolosi e spesso irreversibili fenomeni di deperimento. E' nostra intenzione riferire, seppur in maniera succinta, sulle specie più diffuse e partecipi di tali fenomeni che ormai da qualche decennio sono in atto nei soprassuoli di querce in Italia.

 

Insetti fitofagi
Tra gli animali, indubbiamente, i più temibili sono gli insetti e tra essi in particolare i defogliatori e gli xilofagi. Sulle querce sono note per l'Europa oltre 200 specie di insetti che si nutrono di foglie, germogli e cortecce verdi, ma le più pericolose appartengono all'ordine dei lepidotteri (Tiberi, 1991). Questi fitofagi subiscono di frequente vistosi e repentini incrementi demografici che possono durare più anni e ripetersi con una certa regolarità. Nel corso di tali intestazioni sono coinvolte sia le querce sempreverdi, sia quelle a foglia caduca. Le pullulazioni sempre più ravvicinate dei defogliatori sono da ritenersi tra i principali fattori di natura biotica all'origine di deperimento fisiologici delle varie querce in Europa e in molte regioni italiane.
In base alla successione cronologica degli attacchi i lepidotteri defogliatori possono dividersi in tre gruppi: i precoci, i mediamente-precoci e i tardivi.
Nel primo gruppo sono comprese le specie che attaccano la pianta subito alla ripresa vegetativa e spesso causano danni gravissimi e di diversa natura. Alcune di queste specie, cioè quelle che trascorrono l'inverno allo stadio di uovo, presentano un rapido sviluppo nella fase giovanile e ciò è da attribuire anche alla contemporaneo presenza nell'alimento ingerito di una più alta concentrazione di sostanze azotate.
Di questo gruppo, Tortrix viridana (L.) è la specie più dannosa, infatti le larve del tortricide nascono al momento dell'apertura delle gemme, entro le quali penetrano per poi passare ad alimentarsi sulle giovani foglie. Nei soprassuoli misti le querce decidue sono preferite alle sempreverdi, ma anche tra le prime si verificano defogliazioni di diversa intensità a seconda del sincronismo tra fenologia della pianta e ciclo vitale dell'insetto. Sempre sulla chioma delle querce nel periodo primaverile si può ritrovare in attività un altro temibile defogliatore, Euproctis chrysorrhoea (L.). Le larve del limantride, dopo aver trascorso l'inverno nei nidi, escono e in gruppo attaccano gemme, germogli e giovani foglie. Successivamente, perso l'istinto gregario, si distribuiscono sulla chioma e si alimentano delle foglie orimai completamente sviluppate.
Nel gruppo dei defogliatori mediamente precoci vengono incluse quelle specie le cui larve nascono quando le foglie sono già comparse e di norma la loro attività trofica inizia quando le larve delle specie precoci sono prossime alla maturità. La vita preimmaginale di questi defogliatori ha una durata maggiore, tanto che possono essere necessari più di due mesi prima che essa sia completata, La prolungata permanenza nella fase giovanile può dipendere non solo dalle caratteristiche intrinseche delle specie comprese in questo gruppo, ma anche dalla minore quantità di proteine presenti nelle foglie, come pure dal fatto che l'utilizzazione dei composti azotati viene resa più difficoltosa dalla crescente presenza dei tannini nei tessuti fogliari. Anche il progressivo ispessimento degli stessi tessuti dovuto alla aumentata deposizione delle emicellulose, cellulose, pectine ed altri materiali, insieme alla diminuzione dell'acqua nelle foglie, influenza lo sviluppo delle larve. Nel gruppo sono comprese Lymantria dispar (L.), Thaumetopoea processionea (L.), Malacosoma neustrium (L.) ed in talune circostanze anche Phalera bucephala (L.) ed Erannis defoliaria (Clerk). Ad eccezione della Processionaria della quercia, che solo occasionalmente può attaccare altre latifoglie, si tratta di specie polifaghe di numerose latifoglie, compresi i fruttiferi, ma la quercia figura spesso tra le preferite.
Le loro esplosioni demografiche sono temibili soprattutto in quegli ambienti dove si registrano sensibili impoverimenti della componente arborea, scarse precipitazioni primaverili-estive e lunghi periodi di siccità.
L. dispar è senz'altro la specie più pericolosa, infatti a scadenze pressoché regolari si verificano, in molti querceti dell'Italia, pollulazioni del limantriide, che durano in media due anni e nel corso delle quali si verificano vistose ed estese defogliazioni. Su singoli esemplari di quercia o su piccoli gruppi di piante si osserva ripetutamente la presenza di colonie larvali di T processionea: la processionaria attacca querce a foglia caduca e talvolta può interessare estesi querceti, ma sono eventi piuttosto eccezionali, anche se in queste circostanze i danni sono spettacolari (Del Guercio, 1931; Niccoli e Tiberi 1986; Roversi, 1997).
Poco rappresentati sono i defogliatori inclusi nel terzo gruppo, cioè quelli che si nutrono delle foglie nel periodo estivo-autunnale. Tra questi si ritrovano quelle specie che presentano due distinti periodi di attività larvale: il primo dall'estate all'inizio dell'autunno, il secondo nella primavera successiva, oltre naturalmente a quei lepidotteri che svolgono più generazioni nell'arco dell'anno (Tiberi, 1991).
I danni prodotti dagli insetti defogliatori agli organi assimilanti alterano le condizioni fisiologiche della pianta e determinano anomalie quali la riduzione dell'attività di fotosintesi, interferenze con i processi di traspirazione, modificazioni nel trasferimento della sostanza elaborata e degli ormoni all'interno della pianta stessa, e squilibri nella termoregolazione a livello della chioma per la mancanza delle foglie.
L'insieme di questi effetti negativi non dipende solo dall'intensità degli attacchi, ma anche dal ripetersi degli stessi nell'anno o negli anni successivi (Tiberi, 1991).
Alle intestazioni dei defogliatori le querce manifestano diversa capacità di reazione, a seconda che siano decidue o sempreverdi, del loro vigore vegetativo, dell'andamento climatico e delle condizioni idriche ed edafiche della stazione. Tuttavia anche nelle situazioni più favorevoli le piante stressate dalle defogliazioni, soprattutto se ripetute nel breve periodo, risultano vulnerabili agli attacchi di organismi patogeni e di insetti xilofagi, tutti assai tempestivi nello sfruttare il temporaneo stato di debolezza fisiologica del vegetale per insediarsi e avviare processi spesso irreversibili di deperimento.
In virtù della loro mobilità e della loro capacità di individuare le piante sottoposte a stress fisiologici, comprese quelle apparentemente vitali, gli insetti xilofagi hanno assunto una posizione rilevante sia per l'immediatezza che li distingue nell'aggressione dell'ospite vegetale e sia per la funzione che molti di essi rivestono nella diffusione dei patogeni fungini.
Dei numerosi insetti xilofagi (s. l.), segnalati per le querce in Italia, si considerano solo quelle entità che sono capaci di attaccare esemplari ancora in grado di superare lo stato di temporanea difficoltà vegetativa e quelle che devono ritenersi possibili vettori di microrganismi patogeni, anche se non ancora segnalati in Italia, come ad esempio il fungo Ceratocystisfagacearum (Bretz) Hunt, che in Nord America causa gravissimi danni alle querce del gruppo rubra e velutina (Battisti e Covassi, 1991). Per la gran parte questi xilofagi sono compresi nell'ordine dei coleotteri e trovano nelle parti lignificate della chioma o nei rami e tronchi delle querce, sedi temporanee o permanenti di sviluppo, determinando spesso ferite che favoriscono l'insediamento dei patogeni fungini.
A carico dei rami di medio o piccolo diametro si registrano assai di frequente attacchi di Coroebusflorentinus (Herbst).
La specie è diffusa in tutta l'Italia e manifesta una evidente preferenza per le querce sempreverdi, tuttavia attacchi di rilievo si riscontrano pure sulle specie decidue. Le larve del buprestide scavano gallerie dall'andamento sinuoso tra corteccia e legno dei rami provocandone il disseccamento. Sulla quercia da sughero danni talvolta notevoli sono dovuti all'attività del congenere C. undatus (F.).
Nei rametti di I o 2 anni nelle parti periferiche periferiche della chioma e in particolare di quelle querce che vegetano isolate, trovano regolarmente insediamento Sinoxylon perforans (Schrank) e S. sexdentatum (Olivier). Gli attacchi dei due bostrichidi in genere non provocano danni di rilievo alle piante, salvo il disturbo estetico dovuto alla presenza dei getti disseccati che si evidenziano nettamente sul verde della massa fogliare. I germogli di piante in normali condizioni vegetative possono essere sfruttati per l'alimentazione degli adulti di Scolytus intricatus (Ratzeburg), mentre le larve dello scolitide si sviluppano negli strati sottocorticali di soggetti deperimenti, ivi compresi quelli attaccati da agenti patogeni.
Le querce adulte, che vegetano in condizioni difficili per frequenti stress idrici, possono essere colonizzate dal buprestide Agrilus biguttatus (F.). Le larve del coleottero scavano gallerie dall'andamento serpeggiante sotto la corteccia di fusti e grossi rami, provocandone spesso la morte.
Tra i numerosi coleotteri xilofagi che insidiano le querce A. biguttatus e S. intricatus sono da ritenersi quelli più frequentemente partecipi dei fenomeni di deperimento delle latifoglie (Battisti e Covassi, 1991).
Nei tronchi o nei grossi rami di soggetti adulti che vegetano in bosco o negli spazi urbani e periferici trovano habitat ottimale per lo sviluppo preimmaginale Cerambyx cerco (L.) e C. velutinus (Brullè).
Le larve dei due cerambicidi scavano dapprima sotto la corteccia e successivamente penetrano profondamente nello xilema, avviando lenti processi di deperimento delle piante e al tempo stesso compromettono la qualità tecnologica del legno oltre che la stabilità delle parti interessate.
Nel legno di giovani esemplari di querce possono svilupparsi le larve di alcuni Xyleborus. Questi scolitidi in genere attaccano piante sofferenti per effetto di stress idrici oppure edafici, legati alla non idoneità della stazione.
Tra i coleotteri xilofagi che trovano regolari sedi di sviluppo nello xilema delle querce in piena fase di deperimento vegetativo, si ricorda anche il platipodide Platypus cylindricus (F.); il coleottero scava profonde gallerie nella porzione basale del tronco della latifoglia, manifestando una chiara preferenza per le specie sempreverdi, Quercus suber in primo luogo.

 

Agenti patogeni di natura vegetale
Le entità organiche (batteri e funghi) e non organiche (fitoplasmi e virus) sono state sempre considerate come fattore destabilizzante di situazioni precarie vissute dai soprassuoli di quercia.
Fattore che è sempre andato ad innescare processi evolutivi letali, inserendosi in stati di deficienza fisiologica determinati generalmente da agenti abiotici.
Tra le entità organiche un ruolo primario, nella evoluzione dei deperimento delle varie specie di quercia in Europa ed in Italia, hanno avuto, ed hanno, i microrganismi fungini, la cui azione va a sommarsi agli effetti di cause generalmente di natura abiotica.
In Europa i Paesi interessati da morie hanno creduto di individuare, tra i molteplici fattori abiotici coinvolti, la siccità (Rico et al., 1996; Thomas e Hartmann, 1996; Wargo, 1996). Per quanto riguarda l'azione dei microrganismi fungini è ipotizzabile che possa essere contestuale, o possa seguire, l'azione degli insetti defogliatori e degli xilofagi.
Comunque sia l'azione contestuale, o in successione, dei miceti, di più miceti su una stessa pianta, contribuisce, tramite il disseccamento di rametti e rami, i disseccamenti fogliari, lo stato di alterazione dei tessuti radicali, a depauperare le riserve della pianta, innescando processi a catena (defogliazioni) che infine portano a morte l'intero individuo.
Sulle diverse specie quercine, coinvolte da fenomeni di deperimento in Europa, sono state reperite oltre 220 specie fungine appartenenti a tutte le sottodivisioni note.
In Italia, negli anni, a partire dal 1986, sono state isolate oltre 45 specie, in alcuni casi specifiche dell'Italia, in altri casi coincidenti con le specie isolate in altri Paesi europei.
In questo contesto ci sembra opportuno segnalare i Generi di afferenza delle singole specie rinvenute in Italia: Acremonium, Alternaria, Armillaria, Botrytis, Cephalosporium, Ceratocystis, Cerrena, Chaetomium, Cladosporium, Condrostereum, Coniothyrium, Coriolopsis, Cryphonectria, Cylindrocarpon, Cytospora, Cytosporina, Diplodia, Fusarium, Fusicoccum, Gloeosporium, Graphium, Hexagonia, Hypoxylon, Lenzites, Microsphaera, Microsphaeropsis, Nectria, Penicillium, Pesotum, Pestalotiopsis, Phoma, Phomopsis, Phytophthora, Pithomices, Polyporus, Pyrenochaeta, Schizophyllum, Scytalidium, Sphaeropsis, Sporotrix, Stereum, Trametes, Trichoderma, Verticillium.
Tra gli Ascomycotina un ruolo importante, nel causare defogliazione, ha Apiognomonia quercina (Kleb.) Hóhn; mentre Hypoxylon mediterraneum (De Not.) Mill. contribuisce a determinare, tramite profonde lacerazioni corticali che comporta la sua azione, stati di depauperamento generalizzati.
Apiognomonia quercina interessa la più parte delle specie quercine caducifoglie e causa, sull'apparato fogliare, macchie rotondeggianti, brune, ad aloni concentrici; ne consegue distorsione della lamina, arricciamento dei margini, disseccamento e, a stadi infettivi avanzati, pesanti filloptosi. I rametti portanti foglie infette disseccano anch'essi. Alla forma ascofora corrisponde la forma conidica Discula quercina (Westend.) v. Arx.
I periteci di A. quercina sono nerastri, misurano 125-400 pm di diametro e si differenziano sulle foglie a terra.
Gli acervuli di D. quercina, nerastri, si presentano su foglie e rametti, assumendo forme rotondeggianti od ellittiche, e misurano 230-250 pm.
I macroconidi sono unicellulari e misurano 9-14 x 3,5-5,5 pm.
Hypoxylon mediterraneum (= Biscognauxia mediterranea) è specie endofita, che si manifesta, erompendo dalla corteccia, con un tipico stroma nero, a seguito di prolungati periodi di alte temperature e stati di siccità atmosferica; o a seguito di incendi.
I periteci, neri, tra loro intimamente addossati, portano aschi allungati, misuranti 9,1 x 139,3 pm, con 8 ascospore bruno-olivastre, ellittiche, misuranti 7,4 x 17,4 pm.
L'organismo, già segnalato in Italia da Biraghi (1955) è stato ultimamente reperito anche su Quercus cerris, Q. ilex e Q. pubescens (Capretti e Mugnai, 1987; Ragazzi, 1988; Vannini, 1987).
Tra i Deuteromycotina riteniamo opportuno segnalare l'azione di Diplodia mutila Fr. apud Mont. e Phomopsis quercina (Sacc. et Roum.) Died.
D. mutila è stata isolata in Italia da Q. cerris e Q. robur (Ragazzi e Mesturino, 1987).
L'organismo presenta picnidi globosi, neri, con diametro di 700-1800 pm.
I macroconidi, bicellulari, ialini, misurano 12,5 x 28,3 pm.
E' capace di aggredire rametti con diametro variante da 2 a 6 cm, e specialmente i rainetti apicali, sui quali produce formazioni cancerose, accompagnate da emissioni mucillaginose.
I cancri possono circondare, seppur lentamente, l'intero organo, portandolo a morte. La capacità di conservazione su rametti di più specie quercine, tale polifagia e l'alta capacità sporulativa lo rendono un microrganismo di indubbia aggressività, tanto che i semenzali di 3-5 anni di Q. cerris e Q. robur possono soccombere (Ragazzi et al., 1991); mentre le piante adulte, per ripetute infezioni annuali, si depauperano rapidamente. Phomopsis quercina ha picnidi subepidermici, presenti su rametti, di color grigio intenso; i conidi, ellittici, misurano 7,2-9,5 x 2-3 pm.
Reperibile su rametti apicali e mediani di Q. cerris, Q. frainetto e Q. pubescens, è organismo che, associato all'azione di fattori abiotici e all'azione spesso contestuale di altri organismi, è capace di portare a morte l'organo infetto.
In condizioni controllate, semenzali di 1-3-5 anni di Q. cerris e Q. robur, infettati con P. quercina, sono risultati più sensibili con il crescere dell'età (Ragazzi, 1990).
Infine, tra i Deuteromycotina, occorre ricordare Fusarium eumartii Carp., segnalato come nuovo reperto micologico su Q. robur da Moricca e Ragazzi (1991).
L'organismo presenta macroconidi falciformi, ialini, smussati all'apice, dotati di 3-4 setti, misuranti 23,6-52,1 x 4,0-6,1 pm.
Inizialmente reperito da Q. robur, è stato ultimamente isolato anche da Q. cerris e Q. pubescens (dati non pubblicati).
Noto in letteratura come agente di morie di molte specie arboree: agrumi, albero della gomma, cacao, fico, melo (Petri, 1937; Bugnicourt, 1939; Wollenweber, 1943; Gerlac e Ershad, 1970) è stato saggiato, al fine di valutarne la patogenicità, su semenzali di 2 anni di Q. cerris, Q. pubescens e Q. robur, esperienze da cui è risultato che Q. robur è la specie più sensibile (Ragazzi et al., 1993).

Conclusioni
In questi ultimi decenni "deperimenti" e "morie" hanno interessato, spesso anche in forma grave, vari querceti dell'Europa, in particolare centro-settentrionale e orientale. Anche per l'Italia da tempo sono noti casi di squilibri fisiologici e di morie in boschi di querce del Veneto e, in forma meno intensa, delle regioni centrali. Più recentemente nuovi casi di deperimento sono stati individuati nel nostro paese, con particolare intensità nei querceti dell'Italia meridionale.
A determinare lo stato di precarietà di molti soprassuoli forestali, e quindi anche di quelli costituiti da querce, concorrono molteplici fattori abiotici e biotici. E' noto che in numerose circostanze gli effetti delle diverse cause possono sovrapporsi e complicarsi a vicenda e di questo ne approfittano animali e vegetali per sviluppare, in tempi brevi, le loro popolazioni. Infatti insetti fitofagi e agenti patogeni di natura vegetale possono concorrere all'insergenza di casi di deperimento agendo singolarmente o contestualmente. Nel primo caso si tratta di entità che normalmente attaccano piante vigorose, avviando così un progressivo deperimento fisiologico del soggetto di cui ne traggono vantaggio le specie cosidette "secondarie" o "di debolezza", in quanto per insediarsi ed affermarsi hanno bisogno di piante sottoposte a stress, anche se momentaneo.
Queste ultime situazioni risultano particolarmente temibili perché in natura tra insetti e funghi patogeni possono instaurarsi rapporti di associazione facoltativa od obbligata, che vedono i primi proporsi anche come pericolosissimi vettori di numerosi agenti patogeni, che, se secondari, vanno a porre la loro azione in successione agli effetti delle infestazioni entomatiche; mentre se primari si pongono di per sé come fattori letali o quanto meno determinano situazioni assai favorevoli all'insediamento di insetti xilofaci: è il caso, per esempio, dei legami che intercorrono tra alcuni coleotteri xilofagi e funghi patogeni. Alcune di queste associazioni sono state individuate negli ultimi anni in Italia e in particolare quelle che si instaurano tra alcuni xilofagi corticicoli e lignicoli con funghi vascolari delle querce (Tiberi e Ragazzi, 1996).
In questa circostanza appare evidente che la soluzione del problema non è legata solo alla conoscenza degli insetti e dei funghi coinvolti nel deperimento, ma anche all'importanza che rivestono le avversità di natura abiotica, che agendo sulla pianta la rendono più vulnerabile alla colonizzazione dei ricordati patogeni e fitofagi.

Summary
THE ROLE OF PHYTOPHAGOUS INSECTS AND PATHOGENIC FUNGI IN OAK DECLJNE IN ITALY A brief review is presented of phytophagous insects and otther pathogens of a vegetale nature, essentially fungi, that damage oaks in Italy.
The Authors focus particularly on how tbc organismis attack the tree, and on the type of damage caused by leaf-cating and xylophagous insects and paffiogenic fungi, with special reference to the phyological difficultics suffered by trees that are attached. Among the leaf-eating inscets the following are discussed: lepidoptera limantriida, geometrida and taumetopeida; among tbc xylopbagous insects. the colcoptera bostrichida, bupestrida, atnbicida and scolytida.
The rnain fungi examíned are sorne Ascomycotina and Deuteromycotina, which cause defoliation and branch dieback, and one probably a vascular disordei. Some speculations or the symbiosis that can arise between xylophagous insects and pathogeníc fungi are also presented: in these insect/fungus relationships the insects can play an írnportant role as vectors transporting fungi.