Succulente: le Crassulacee

 

Insieme con le Cactaceae e le Mesembryanthemaceae, la terza famiglia vegetale i cui rappresentanti sono tutti succulenti è quella delle Crassulaceae, inclusa nell'ordine delle Rosales. A differenza dalle Cactaceae, dalle Euphorbiaceae e delle Asclepiadaceae, trattate finora, nella stragrande maggioranza delle quali è una caratteristica caulinare, interessando essa i fusti e i rami, nelle Crassulaceae la succulenza è limitata prevalentemente alle foglie. Solo in due generi, Cotyledon e Tylecodon, si riscontrano, oltre alle foglie, fusti succulenti.
Un'altra caratteristica delle Crassulaceae è la loro amplissima diffusione in tutti gli ambienti e in tutti i continenti, con l'ovvia esclusione delle zone circumpolari e polari. Al riguardo si può osservare che, se si prescinde dalla presenza di un rappresentante succulento delle Asclepiadaceae, Caralluma europaea, endemico di Lampedusa, e da altre piante grasse spontaneizzatesi nel nostro paese, le uniche succulente italiane sono Crassulaceae.

Si tratta di erbe (annuali o perenni), di suffrutici e di frutici ripartiti in una ventina di generi comprendenti circa 1300 specie.
Le foglie, carnose, sono opposte (a due o a quattro) o alterne e prive di stipole. Il loro adattamento a condizioni di aridità è rivelato dalla loro forma, spesso cilindrica, clavata, ovoide, dalla loro disposizione, spesso a rosetta alle estremità dei rami, dal rivestimento dell'epidermide con uno strato ceroso o con una fitta tomentosità, dall'esiguo numero di aperture stomatiche e dal loro infossamento.

Il meccanismo fotosintetico
Particolare è anche il meccanismo fotosintetico operante in queste piante che proprio da esse ha preso il nome di CAM, acronimo delle parole inglesi Crassulacean Acid Metabolism (metabolismo acido delle Crassulacee). E' noto che tre sono i modi con cui le piante verdi riescono, con l'ausilio della luce, dell'acqua e della clorofilla, a organicare il carbonio, a trasformare, cioè, l'anidride carbonica (CO2) dell'atmosfera in glucosio.

25K 21K

Il 90% circa delle specie di Angiosperme conosciute si serve del cosiddetto meccanismo C3, caratterizzato dal fatto che la fissazione della CO2 è catalizzata dall'enzima ribulosiobifosfatocarbossilasi (RIBF-C). Per poter decorrere, questo meccanismo (sviluppatosi nelle alghe) richiede la presenza di acqua allo stato liquido o di vapore e quindi non è adatto per le piante che colonizzano zone dove la disponibilità di acqua è scarsa. Si sono pertanto sviluppati meccanismi alternativi noti con le sigle C4 e CAM. L'enzima ribulosiobifosfatocarbossilasi può fungere sia da carbossilasi, sia da ossigenasi e ciò significa che l'ossigeno atmosferico può competere con l'anidride carbonica per l'enzima. L'attività ossigenasica porta alla perdita di carbonio assimilato in precedenza dalla pianta nel processo chiamato fotorespirazione e che è favorito da elevate temperature, forti intensità luminose e dalle conseguenti basse concentrazioni di anidride carbonica, condizioni tipiche di giorno all'interno delle foglie di specie tropicali. Il problema, quindi, è quello di riuscire ad aumentare la concentrazione di CO2 all'interno delle cellule deputate alla fotosintesi.

Per risolverlo, le piante C4 si servono di un altro enzima presente nelle cellule del mesofillo, la fosfoenolpiruvatocarbossilasi (FEP-C), che ha un'affinità per l'anidride carbonica molto superiore a quella dell'enzima precedente, e che è in grado di fissare la stessa entro acidi (malico, aspartico) a quattro atomi di carbonio (da qui il nome di C4) che vengono immagazzinati entro cellule specializzate che circondano a mo' di guaina i fasci vascolari. In queste l'anidride carbonica può poi essere liberata rapidamente e raggiungere quindi nella cellula del mesofillo concentrazioni tali per cui l'enzima RUBF-C funge da carbossilasi e non da ossigenasi. C'è anche da osservare che l'elevata affinità della fosfoenolpiruvatocarbossilasi per l'anidride carbonica permette una fotosintesi efficace anche con un ridotto numero di stomi e quindi con una minore perdita di acqua.

Il meccanismo CAM è una variazione più specializzata del precedente in quanto permette alla pianta di tenere chiusi (per effetto della pressione esercitata dalla CO2 che si libera entro le cellule del mesofillo) gli stomi di giorno e ridurre così ulteriormente le perdite di acqua per traspirazione. Infatti, se nelle piante C4 sono diversi i siti di azione dei due enzimi RUBF-C è FEP-C, nelle piante CAM è l'azione degli enzimi ad essere sfalsata nel tempo.

Fiori "raggiati"
I fiori della Crassulaceae sono attinomorfi (a simmetria raggiata), vengono prodotti in cime terminali o ascellari, sono usualmente ermafroditi e, salvo poche eccezioni, non particolarmente vistosi, sia per quanto riguarda brillantezza e vivacità dei colori, sia per quanto riguarda le dimensioni degli stessi. Il calice è formato da 3-5 sepali (talora di più) liberi o parzialmente saldati fra di loro. I petali della corolla, che possono anch'essi essere liberi o saldati, sono in numero pari a quello dei sepali. Gli stami, che possono essere perigini o ipogini, sono in numero uguale o doppio a quello dei petali. Anche gli ovari sono in numero uguale a quello dei petali; essi sono di solito liberi e solo di rado risultano saldati fra di loro mediante squame ipogine opposte ad essi. Gli stili e gli stigmi sono semplici. Il frutto è formato da follicoli contenenti pochi o molti semi piccoli, bislunghi, con albume carnoso ed embrione cilindrico.

I più interessanti
I generi di crassulaceae di maggior interesse per gli amatori sono i seguenti: Adromischus, originario dell'Africa meridionale e sud-occidentale, Aeonium, presente nelle Isole Canarie, Madeira e bacino meridionale del Mediterraneo, Cotyledon, quasi esclusivamente sudafricana, Crassula, con oltre 200 specie cosmopolite, concentrate però nell'Africa centrale e meridionale, Diopogon (Jovibarba), tipico dei monti dell'Europa orientale fino al Caucaso, Dudleya, diffuso con un'ottantina di specie in Arizona, California e Messico, Echeveria, indigena di tutta l'America centrale, Graptopetalum, anch'esso centroamericano, Creenovia, presente sui monti delle Isole Canarie, Kalanchoë, diffusa dal Sudafrica fino al meridione della Penisola Arabica attraverso l'Africa tropicale, Madagascar e Sokotra, Orostachys, diffuso nell'Asia orientale ed in Giappone, Pachyphytum, tipicamente messicano, Sedum, diffuso in prevalenza in tutto l'emisfero boreale (solo poche specie si trovano nell'emisfero australe), Sempervivum, che cresce sui rilievi montuosi di tutta l'Europa e del Caucaso, Sinocrassula, il cui areale si estende dal Himalaja fino alla Cina occidentale e Villadia, presente nell'America centromeridionale (dal Messico al Perù).