Tripidi: lotta biologica con Orius laevigatus

Un metodo di lotta per contenere Frankliniella

Fino ad alcuni anni fa, in Europa, i tisanotteri tripidi potenzialmente dannosi per le colture orticole e omamentali erano considerati solo Thrips tabaci Lind. e, saltuariamente, Heliothrips haemorrhoidalis (Bouché) (Tommasini e Maini, 1995). Tuttavia, nel 1983, è stata accidentalmente introdotta una specie nord americana, Frankliniella occidentalis (Pergande), che ha subito iniziato a provocare gravi danni, a partire dal nord Europa (Strassen, 1986) per giungere al Mediterraneo e, in particolare, in Italia (Rampinini, 1987; Arzone et al., 1989). L’arrivo del nuovo tripide ha rischiato di pregiudicare i programmi di lotta biologica e integrata messi a punto, fino a quel momento, su varie colture protette. La specie è infatti resistente alla generalità degli insetticidi e il massiccio ricorso alla lotta chimica – che molti hanno consigliato – non ha sortito altro effetto che aggravare il quadro della difesa, dato che, falcidiando le popolazioni di insetti e acari utili, si è lasciato il campo libero ai fitofagi resistenti, come l’acaro tetranichide Tetranychus urticae Koch o la stessa F. occidentalis che si voleva combattere. A ciò vanno aggiunti i problemi dovuti alla fitotossicità di certi formulati e i danni per la salute umana e l’ambiente.
In Italia, F. occidentalis ha causato problemi soprattutto al Sud, dove, oltre alle colture protette, il tripide è in grado di infestare anche colture orticole in pieno campo, e persino l’uva da tavola (Ciampolini et al., 1990; Laccone, 1992). Ai danni diretti, a carico di fiori, foglie, frutti e gerrnogli, vanno aggiunti quelli indiretti causati dalla trasmissione del Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV), gravi soprattutto su peperone e alcune fioricole. Un sintetico quadro dei problemi causati dai tripidi sulle colture orto-floricole èstato tracciato anche da Galazzi e Bazzocchi (1993) che hanno valutato le potenzialità di un imenottero eulofide, Ceranisus menes (Walk.), parassitoide endofago di varie specie, tra cui F. occidentalis.
Il rischio di importazione di altre specie esotiche è tuttora molto alto e tra i candidati più probabili compare Thrips palmi Karny, che causa danni molto simili a F occidentalis. T palmi è ormai diffuso in tutto l’Estremo Oriente, si è recentemente insediato nel nord America (Childers e Beshear, 1992) ed è già comparso anche nel nord Europa (Schliephake, 1990; Walker, 1994), dove però sarebbe stato prontamente eradicato (Loomans, com. pers.). Sviluppare oggi nuove tecniche di lotta biologica e integrata contro F occidentalis potrebbe tornare molto utile domani proprio per limitare nuove specie di tripidi introdotte.
Il quadro generale delle specie antagoniste dei tripidi dannosi in Europa è stato tracciato per i predatori da Riudavets (1995) e per i parassitoidi da Loomans e van Lenteren (1995).

L’ausiliare
Il genere Orius è diffuso in tutto il mondo e conta in tutto circa 70 specie, di cui una ventina nella regione ovest-paleartica (Péricart, 1972). La colorazione di fondo degli adulti può andare dal giallo ocra al bruno-nerastro; le dimensioni, a seconda della specie e del sesso (i maschi sono più piccoli), sono comprese tra 1,4 e 3 millimetri. La testa è dotata di un rostro con un articolo basale molto corto e tre articoli prossimali ben sviluppati e robusti. Grazie alla consistenza membranosa dell’articolazione basale, il rostro gode di una grande mobilità, per cui, a riposo, può essere ripiegato sotto il corpo, o proiettato in avanti durante la predazione. Il torace porta tre paia di zampe piuttosto lunghe, che assicurano una notevole mobilità, e due paia di ali, con il primo paio trasformato in emielitre di colore compreso tra il giallastro e il nero.
L’addome dei maschi è caratterizzato da una chiara asimmetria: è ricurvo verso sinistra, spesso a partire dall’urite IV, e questa conformazione si spiega con le particolari modalità di accoppiamento. Infatti, i maschi degli antocoridi non effettuano l’inseminazione attraverso le normali vie genitali femminili, ma praticano la cosiddetta “inseminazione traumatica”, attraverso uno speciale sistema paragenitale che è, tuttavia, diverso da altre famiglie di Cimicoidea, visto che non prevede la perforazione del tegumento femminile e il versamento degli spermatidi nell’emocele. Nella tribù degli Oriini, al pari di altre tribù di antocoridi, i maschi introducono il pene nel tubo copulatore della femmina (invaginazione della membrana intersegmentale tra gli uriti VII-VIII situata in prossimità della vulva) che termina in una sacca spermatica priva di connessioni dirette con le vie genitali, dalla quale, attraverso collegamenti costituiti da un particolare tessuto conduttore, gli spermatidi s’infiltrano poco a poco per raggiungere le pareti delle vie genitali, il cui spessore viene sfruttato per risalire fino agli ovarioli e fecondare le uova in via di sviluppo (Péricart, 1972).
I genitali maschili comprendono un solo paramero, situato a sinistra e la sua forma particolare è molto importante ai fini della determinazione (Fig.1). Se, infatti, alcuni caratteri esterni possono facilitare il riconoscimento in vivo delle specie più comuni in Italia (Tab. 1), è solo con l’esame del paramero maschile, o del tubo copulatore femminile (dopo avere sottoposto l’addome a chiarificazione e colorazione), che si può giungere a un’identificazione certa.

Tab. 1 – Caratteri che possono facilitare la determinazione in vivo delle tre specie di Orius più frequenti sulle piante infestate da Frankliniella occidentalis, in Italia.
Carattere distintivo del sub-genere Sub-genere Carattere distintivo della specie Specie
Assenza di macrochete sul pronoto Heterorius   Orius maiusculus
Presenza di macrochete sul pronoto Orius s.str. Membrana emielitrale:
Tutta incolore, oppure incolore nella parte prossimale e imbrunita in quella distale, con una linea di dernarcazione netta tra le due parti.
Zampe:
I paio: completatnente giallastre, oppure A o B.
II paio: completamente giallastre, oppure A o B o C.
III paio: completamente nere, oppure A o B o C.
Orius laevigatus
Membrana emielitrale:
Brunastra (che inscurisce progressivamente verso la parte distale), talvolta tutta incolore.
Zampe:
I paio: completamente nere, oppure B o C.
II paio: completamente nere.
III paio:completamente nere.
Orius niger
A: femore bruno nella parte prossimale e giallastro in quella distale.
B: femore nero con articolazione e tibia giallastre.
C: femore e tibia neri con articolazione bruno chiaro.

Le femmine hanno un addome simmetrico, dotato di ovopositore sclerificato, con il quale inseriscono le uova all’interno di tessuti vegetali. L’uovo ha una forma a sacco con l’asse longitudinale ricurvo e, sulla superficie dell’organo vegetale in cui è stato deposto, compare solo un opercolo circolare biancastro, visibile con una lente.

Ciclo biologico
Le specie del genere Orius hanno il ciclo biologico e i costumi alimentari piuttosto uniformi. In generale, predano piccoli artropodi, come acari, tripidi, uova e piccole larve di lepidotteri o coleotteri.
Fa eccezione 0. pallidicornis (Reuter), una specie fitofaga che si nutre quasi solo del polline della cucurbitacea Ecballium elaterium Rich., un’essenza spontanea nel Mediterraneo che è la principale pianta ospite.Al termine dello sviluppo embrionale, dall’uovo sguscia una neanide di colore paglierino che rimuove l’opercolo spingendolo con il capo. Si hanno 5 stadi giovanili e, col procedere dello sviluppo pre-immaginale, la colorazione tende a divenire più scura, con le ninfe di quinta età caratterizzate da abbozzi alari pronunciati e dalla presenza, nelle femmine, di un abbozzo di ovopositore.
Le specie paleartiche del genere Orius sono polivoltine e il numero di generazioni annuali aumenta dal nord al sud Europa: si passa da 2 a 3 all’anno, o anche di più in condizioni favorevoli, con un’attività pressoché continua nelle aree più calde del bacino del Mediterraneo.
Svernano le femmine adulte al di sotto della corteccia degli alberi e degli arbusti, tra le foglie morte o in rifugi vari e, durante le giornate invernali più calde, non è raro osservare individui alla ricerca di prede. Nel Nord Europa, di regola, si ha una vera diapausa, mentre le specie (o le popolazioni) del Sud sembrano svernare in quiescenza, come nel caso di 0. albidipennis (Reuter) (van den Meiracker, 1994).

Valutazione delle specie per la lotta biologica
Quando si è presentato il problema di F occidentalis, il lancio di predatori del genere Orius è subito apparso, come una delle più concrete prospettive di lotta biologica, anche perché numerose osservazioni di campo già testimoniavano la loro efficacia contro il tripide europeo T tabaci (Péricart, 1972; Benuzzi e Nicoli, 1988). Tuttavia, mentre la maggioranza dei ricercatori nord europei ha iniziato a valutare l’impiego di specie nord americane, nel sud Europa, gli studi sono stati orientati soprattutto verso quelle specie paleartiche che, in campo, apparivano particolarmente attive contro il nuovo fitofago.
Si è quindi posto il problema della selezione, tra i vari candidati, della specie più vantaggiosa per la lotta biologica, e ciò ha dato l’avvio a una serie di studi e ricerche.
Si è partiti da un censimento degli Orius presenti in molte regioni italiane, su numerose colture e piante spontanee infestate dal tripide, che ha dimostrato come le specie più abbondanti siano 0. majusculus (Reuter), 0. niger Wolff e 0. laevigatus (Fieber). Tuttavia, la distribuzione di queste specie non è risultata affatto omogenea al nord è spesso dominante 0. majusculus, al centro-sud il primato spetta a 0. laevigatus (soprattutto nelle zone, costiere), mentre 0. niger è frequente in tutte le regioni, con una diffusione apparentemente slegata dalla latitudine. 0. horvathi (Reuter) e 0. vicinus (Ribaut) sono stati invece trovati solo sporadicamente. Questi dati concordano sostanzialmente con quanto rilevato da Péricart (1972) e, soprattutto, da Riudavets e Castaiíé (1994) che hanno condotto un’indagine parallela lungo la costa mediterranea della Spagna. L’unica differenza sostanziale rilevata da questi autori è stata la presenza, nelle regioni più calde, anche di 0. albidipennis: una specie che, nel continente europeo, ha una diffusione limitata al sud-est della penisola iberica.
Sono stati quindi studiati, in laboratorio, i principali parametri biologici di 0. majusculus, 0. laevigatus, 0. niger e 0. insidiosus (Say) (la specie americana più studiata in nord Europa), anche per valutare la possibilità di allestire un allevamento economicamente sostenibile di predatori da lanciare secondo il metodo inoculativo stagionale (Tommasini e Nicoli, 1993; Tommasini e Nicoli, 1994). Da questi studi è emerso che, pur manifestando una buona potenzialità di predazione, 0. niger mal si presta all’allevamento massale, a causa dell’elevata mortalità pre-immaginale e della bassa fecondità, registrate sia con un’alimentazione a base di uova di Ephestia kuehniella (Zell.) (la dieta usata in quasi tutti gli allevamenti di antocoridi) che con adulti di F. occidentalis.
Gli altri tre predatori sono invece risultati idonei all’allevamento massale, anche se alcuni parametri appaiono più vantaggiosi per l’una o per l’altra specie. Così, negli studi successivi, sono stati presi in considerazione fattori che possono indicare una maggiore o minore idoneità all’impiego nelle torride condizioni dell’estate mediterranea o, all’opposto, durante il periodo invernale, caratterizzato da una breve illuminazione.
Per ciò che riguarda la resistenza alle alte temperature – che è un grave problema nelle serre mediterranee – 0. laevigatus è stato considerato la specie potenzialmente più adatta, visti i risultati ottenuti in laboratorio da Alauzet et al. (1994) e la grande diffusione nelle regioni più calde della penisola italiana. In queste aree, 0. majusculus è praticamente assente, mentre è piuttosto improbabile che la specie neartica 0. insidiosus si sia acclimatata, dato che non sembra rimanere a lungo nelle serre in cui è stata lanciata (Tavella et al., 1994a) e che non è mai stata ritrovata in natura nelle località in cui è stato condotto il censimento degli Orius.
Per ciò che riguarda invece l’impiego durante la cattiva stagione – che è molto vantaggioso per ottenere una rapida moltiplicazione primaverile dell’ausiliare – occorre una specie utile che non interrompa l’attività in inverno, così come è in grado di fare F occidentalis, se le temperature non sono troppo rigide (Del Bene e Gargani, 1989; Marullo, 1991). Sono stati perciò scartati sia 0. majusculus che 0. insidiosus, perché diversi autori hanno dimostrato che queste specie svernano in diapausa, indotta da un fotoperiodo a giorno breve unito a basse temperature (Kingsley e Harrington, 1982; Ruberson et al., 1991; van den Meiracker, 1994). Il loro impiego durante la cattiva stagione sarebbe improponibile dato che, all’approssimarsi della diapausa, gli adulti tendono a spostarsi dalle piante erbacee verso alberi e arbusti, alla ricerca di ricoveri per lo svernamento. Al contrario, prove di laboratorio condotte a 18 °C costanti e vari fotoperiodi hanno dimostrato che l’ovideposizione di 0. laevigatus è scarsamente influenzata dalla durata dell’illuminazione giornaliera (soprattutto per i ceppi raccolti nelle aree calde del Mediterraneo), per cui appare verosimile che una larga parte della popolazione sverni in semplice quiescenza o che la diapausa duri solo pochi giorni (Tommasini e Nicoli, 1995). Se questi dati iniziali saranno confermati, almeno per le popolazioni più meridionali, si potrà concludere che 0. laevigatus è la specie più vantaggiosa per i lanci inoculativi stagionali contro F occidentalis, sia durante la stagione calda che in quella fredda, quando il fotoperiodo induce la diapausa nelle altre specie allevabili.
In tabella 2 sono riportati i fattori presi in esame ai fini della selezione deIla specie da preferire per la lotta biologica.
Altri dati sulla biologia di 0. laevigatus sono stati pubblicati da Tawfik e Ata (1973), Zaki (1989), Riudavets et al. (1993), Vacante e Tropea Garzia (1993b), Alauzet et al. (1994) e Tavela et al. (1994b).

Tab.2 – Fattori considerati nella selezione delle specie di Orius candidate per la lotta biologica contro Frankliniella occidentalis con il metodo del lancio inoculativo stagionale.
Fattore O. majusculus O. laevigatus O. insidiosus O. niger
Aree di maggior presenza in Italia centro-nord Centro-sud Specie Americana in tutta Italia
Predazione su F. Occidentalis +++ +++ ++ ++
Potenziale riproduttivo in laboratorio +++ ++ +++
Suscettibilità all’allevamento massale +++ +++ +++
Specificità dell’allevamento massale +++ ++ +++
Specificità d’azione in campo ++ ++ ++ ++
Attività in autunno-invemo ++ +

Tecniche di impiego
Riudavets et al. (1995) hanno studiato la presenza di insetti predatori su numerose colture orticole in Spagna, rilevando che popolazioni selvatiche di 0. laevigatus erano abbonanti su cetriolo, peperone, fagiolo e fragola, mentre erano scarse su garofano e pomodoro.
Numerosi ricercatori hanno già ottenuto risultati positivi con il lancio inoculativo stagionale di 0. laevigatus contro F. occidentalis, in diverse parti d’Europa: su peperone in Gran Bretagna (Chambers et al., 1993), in Liguria (Tavella et al., 1991 e 1994a) e in Sicilia (Vacante e Tropea Garzia, 1993a); su fragola in Francia (Villevieille e Millot, 1991), in Portogallo (Frescata e Mexia, 1995) e in Italia (Benuzzi e Tommasini, 1995).Vacante Tropea Garzia (1993a) e Tavella et al. (1994a) hanno anche avanzato l’ipotesi che il predatore possa rimanere sulla coltura da proteggere, con basse densità di prede, nutrendosi di polline, come dimostrato da Kiman e Yeargan (1985) per 0. insidiosus.
Seguendo le indicazioni di questi lavori sperimentali, diverse biofabbriche europee hanno iniziato a distribuire commercialmente adulti di 0. laevigatus, abbandonando quasi completamente la vendita di 0. majusculus e 0. insidiosus. In Italia, il Biolab di Cesena confeziona i predatori in barattoli contenenti pula di grano saraceno come materiale disperdente, per favorire la distribuzione e prevenire il cannibalismo.
Generalmente si lanciano gli adulti, ma sembra che, per favorire la permanenza dei predatori sulla coltura, sia vantaggioso introdurre circa il 40% di ninfe di V età. Le regole fondamentali da seguire sono due:

  • evitare l’uso di insetticidi non selettivi e a lunga persistenza, che possono risultare tossici anche se usati diverse settimane prima del lancio (Tab. 3);
  • iniziare l’introduzione dei predatori molto precocemente, non appena si è rilevata la presenza dei tripidi, possibilmente frazionando il quantitativo totale in più lanci.

I lanci precoci sono tanto più necessari quanto più precoce è la coltivazione.
Sulla fragola – che è una delle colture che più si avvantaggiano della lotta biologica con 0. laevigatus – si sono ottenuti ottimi risultati con lanci molto precoci, iniziando in inverno, poco dopo la copertura dei tunnel plastici o, addirittura, fin dall’autunno, soprattutto nelle regioni meridionali in cui è grave il rischio di infestazione da F occidentalis.
La precocità e la ripetizione dei lanci spesso consente di limitare i quantitativi totali da introdurre, consentendo anche un certo risparmio.
Su peperone, buoni risultati sono stati ottenuti con 0,5-2 predatori/m2 mentre sulla fragola si lanciano in totale 2-3 predatori/m2 suddivisi in 2-3 lanci per stagione (Benuzzi e Tommasini, 1995).
Buone prospettive di lotta biologica sembrano esistere anche su altre colture orticole (es. melanzana) e fioricole (es. gerbera e geranio).

 

Tab. 3 – Quadro indicativo della selettività dei fitofarmaci nei confronti dei rincoti antocoridi (si fa riferimento soprattutto a Anthocoris nemoralis Fabr.).
S = selettivo o debolmente tossico; M = mediamente tossico; T = molto tossico
Insetticidi Fungicidi Acaricidi
Acephate
Aldicarb
Alphamethrin
Azinphos-methyl
Bacillus thuringiensis
Buprofezine
Carbaryl
Chlorpyrifos
Cyfluthrin
Cypertnethrin
Cyromazine
Deltamethrin
Diazinon
Diflubenzuron
Dimethoate
Endosulfan
Ethiofenearb
Etrimphos
Fenitrothion
Fenoxycarb
Fenpropathrin
Fenvalerate
Flucytrinate
Fosfamidon
Heptenophos
Methamidophos
Methidathion
Methomyl
Pen-nethrin
Phosalone
Phospharnidon
Piretro+PBO
Pirimicarb
Propoxur
Vamidothion
T
T
T
T
S
S
T
T
T
T
M
T
M
S
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
M
S
T
T
T
M
T
T
S
T
T
Anilazine
Bitertanol
Bupirimate
Captan
Dithianon
Dichlofluanide
Fenarimol
Hexaconazole
Iprodione
Maneb
Metiram
Nuarimol
Ossicloruro di rame
Penconazole
Procymidone
Propiconazole
Propineb
Pyrazophos
Thirarn
Triadimefon
Triadimenol
Triforine
Zolfo
M
S
S
S
S
S
S
S
S
T
S
S
S
S
M
S
S
T
S
M
S
S
M
Amitraz
Bromopropylate
Clofentezine
Cyhexatin
Dicofol
Flubenzimine
Hexytiazox
T
S
S
S
S
M
S

 

BIBLIOGRAFIA
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